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Préparation Rhône-Alpes-Auvergne - MASTER SVT (SBG ...

La microscopie électronique et la biochimie avaient discerné, dans les ..... avec Golgi, nombreux flagelles : HYPERMASTIGOTES (symbiontes du TD des ...... Pas de méiose, reproduction asexuée : DEUTEROMYCETES(9) (= CHAMPIGNONS ..... a corrigé ce polycopié, indique qu'en toute rigueur ce serait Préspermophytes  ...




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SIMPLE
Les groupes importants à retenir sont marqués en GRAS


AVANT-PROPOS

La classification des organismes a longtemps reposé sur des critères morpho-anatomiques, puis biochimiques : toutefois, une classification basée sur de telles ressemblances, souvent adaptatives, ne réunit pas nécessairement des organismes partageant une origine évolutive commune. En accumulant lentement des modifications, des gènes universels (ADN ribosomique, tubulines, facteurs d’élongation de la traduction…) ont pu davantage fossiliser les liens de parenté. Je présente ici une classification basée largement sur des comparaisons de séquences d’ADN et bâtie selon une méthode phylogénétique, c’est-à-dire, constituée autant que possible de groupes monophylétiques. La microscopie électronique et la biochimie avaient discerné, dans les années 1950, à de nombreux groupes qui s’avèrent monophylétiques, notamment parmi les "Protozoaires". Ces dernières années ont contribué à cerner davantage les groupes monophylétiques et à proposer des relations entre eux. Les phylogénies moléculaires ne résolvent cependant pas toutes les questions, et suggèrent parfois des relations de parenté différentes selon les gènes utilisés (voir le cas de l’ADN ribosomique, plus bas). Actuellement apparaissent des phylogénies plus robustes : elles comprennent de nombreux taxons, analysent simultanément plusieurs gènes ou bien ne retiennent que les parentés démontrées par plusieurs gènes séparément (consensus) ; elles sont néanmoins encore en pleine évolution. Les groupes obtenus sont fondés sur de multiples apomorphies1 moléculaires : ce polycopié rappelle ici les quelques traits morpho-anatomiques ou biochimiques qui, a posteriori, s’avèrent être des apomorphies (il ne faut pas croire que ce sont eux qui fondent les taxons !).

Ce polycopié est une tentative de synthèse personnelle, à la date de rédaction, d’un suivi de la littérature scientifique. Elle est bâtie comme un aide-mémoire pour les étudiants préparant l’Agrégation. Puisque les recherches continuent, il faudra rejeter ce document avant deux ans, ou le mettre à jour (me contacter par courrier électronique). Les termes retenus sont autant que possible équivalents à ceux de l’ouvrage de Le Guyader et Lecointre paru chez Belin. Comme certains termes ont perdu leur sens taxonomique (Algues, Cryptogames, Protozoaires…) et que de nouveaux termes apparaissent (Alvéolobiontes, Hétérocontes), un lexique à la fin du polycopié propose des réflexions et des correspondances plus intemporelles. Suivant le consensus actuel, j’ai divisé les Eucaryotes en 8 taxons, au sein desquels figurent les groupes de position incertaine (Incertae sedis) qui semblent s’y rattacher. Les Eucaryotes sont devenus un vrai foisonnement d’amibes et de flagellés (sans doute, des caractéristiques retenues de l’état ancestral) ! Afin de faciliter la compréhension de cette classification, une visualisation fait l’objet de la figure 2 ; des notes indiquent les synonymies anciennes (voir aussi le lexique) et les caractères utilisés pour les noms de groupes indiquent :
EN CARACTERES DROITS, les groupes monophylétiques,
EN ITALIQUE SOULIGNE, les noms de groupes polyphylétiques1,
EN ITALIQUE SIMPLE, les noms de groupes paraphylétiques1,
EN GRAS, les noms qui me paraissent importants à connaître.

M.-A. SELOSSE (ma.selosse@wanadoo.fr)


RAPPELS UTILES

1. - On appelle taxon (plur. taxa ou, mieux, taxons) tout groupe d’organismes reconnu et nommé par les taxonomistes, sans niveau précis (ce peut être une variété, une espèce, un ordre, ou même un règne).

2. - Les plastes (organites effectuant la photosynthèse) sont en fait d’anciens organismes photosynthétiques libres, vivant continûment en symbiose dans la cellule autotrophe. Ils dérivent de l’internalisation de cyanobactéries (plastes entourés de 2 membranes - endosymbiose primaire) ou d’eucaryotes eux-mêmes déjà photosynthétiques (plastes "ré-utilisés" entourés de 3 ou 4 membranes - endosymbioses secondaire et tertiaire).

3. - Supposons 5 taxons A, B, C, D et E, reliés entre eux par des relations de parenté (supposées vraies) représentées sur la figure 1a : 1, 2, 3 et 4 sont des ancêtres éteints. On peut regrouper de différentes façons ces 5 taxons.
" Certains regroupements sont constitués d organismes ayant un ancêtre commun (ici, l’ancêtre 2) et contenant tous les descendants de cet ancêtre commun. Ce sont des groupes monophylétiques. On les définit sur le partage de caractères communs et acquis par cet ancêtre, les synapomorphies. Sur la figure 1b, les groupes x (descendants de 2), A+B (descendants de 1) et D+E (descendants de 3), sont monophylétiques.
" D autres regroupements comprennent des organismes ayant un ancêtre commun mais excluent au moins un sous-groupe monophylétique descendant de cet ancêtre. Ce sont des groupes paraphylétiques, comme le groupe y sur la figure 1b (il comporte des descendants de l ancêtre 4, mais pas les descendants de 1, c est-à-dire A et B). A+B+C+D est aussi paraphylétique.
" Un troisième type n est ni mono-, ni para-phylétique, et regroupe plusieurs groupes monophylétiques et/ou des espèces indépendantes. Dans ce cas, à l inverse des regroupements paraphylétiques, le dernier ancêtre commun à tous les membres n’est pas dans le groupe. Ce sont des groupes polyphylétiques, sans ancêtre commun exclusif. Sur la figure 1b, le groupe z est polyphylétique (C descend de 2 et D descend de 3 ; certes, tous deux descendent de 4, mais de nombreuses autres lignées également : A, B et E). A+D+E est par exemple aussi polyphylétique. Les groupes polyphylétiques sont souvent fondés sur des caractères communs, mais ceux-ci sont apparus à plusieurs reprises dans l’évolution, dans des lignées indépendantes : ce sont des homoplasies (= convergence et réversion, voir lexique).




Figure 1 : Arbre fictif (a) avec illustration (b) de groupes monophylétique (x), paraphylétique (y) et polyphylétique (z).

Les regroupements polyphylétiques sont fréquents dans les classifications traditionnelles, car la convergence évolutive est fréquente. Ainsi, l’état filamenteux hétérotrophe rapproche les Oomycètes des Champignons vrais (Eumycètes) : mais c’est une convergence car il n’existe pas d’ancêtre commun proche (il y en a bien sûr un, mais très lointain, et dont descendent de nombreuses autres lignées également). Les Amibes et les Flagellés sont aussi des groupes polyphylétiques. Nous exclurons ces groupes de ce polycopié.

Les regroupements paraphylétiques sont aussi fréquents dans les classifications traditionnelles, car les membres d’un tel groupe ont pu conserver des traits de leur ancêtre commun. Ces traits ancestraux (aussi appelés plésiomorphies) excluent certains descendants qui ont modifié ou perdu ceux-ci. Exemple 1 : les poissons possèdent tous des nageoires, ce qui en exclut les tétrapodes ; mais, sans les tétrapodes, c’est un groupe paraphylétique. Exemple 2 : les Algues Vertes (phototrophes aquatiques à chlorophylle a et b) sont paraphylétiques : définies comme aquatiques, elles excluent les végétaux verts terrestres qui pourtant sont un groupe-frère des Algues Vertes. (Dans cet exemple, reprenez la figure 1b avec A= Bryophyte, B= Trachéophytes, C= Charophytes, D et E étant d’autres groupes d’algues parmi les Chlorophytes s.s.). Certains groupes paraphylétiques restent néanmoins pratiques en langage courant : d’où leur utilisation (mesurée, et en caractères italiques soulignés) dans ce polycopié.


TABLEAU GENERAL : LES TROIS DOMAINES ET LA RACINE DES EUCARYOTES

Il existe trois grands domaines du vivant, hormis les virus ; les liens entres ces domaines restent encore incertains.
Ê% ADN souvent circulaire lié à l'enveloppe membranaire, ribosomes 70S, pas de cytosquelette ni de flux membranaire bien qu il puisse y avoir des endomembranes : PROCARYOTES, dont la monophylie reste discutée, non développés ici. Deux domaines : Domaine des EUBACTERIES ou EUBACTERIA
Domaine des ARCHEES ou ARCHAEA = ARCHEBACTERIES
Ê% ADN en chromosomes linéaires contenu dans un noyau, présence d'un cytosquelette et d'endomembranes développées avec flux membranaire (endo- et exocytose), présence d endosymbioses (au moins mitochondries) :
Domaine des EUCARYOTES ou EUKARYOTA, (ce polycopié).

Les premières phylogénies moléculaires des Eucaryotes basées sur le seul ADN ribosomique distinguaient une "couronne terminale" (plusieurs lignées divergeant au même moment, ce qui se représente par un râteau sur l’arbre) et des branches basales (elles divergent précocement). Hélas, il apparut vite que d’autres gènes (tubulines, actines…), quoique donnant des arbres avec couronne et branches basales, ne comportaient pas les mêmes groupes dans la couronne : des groupes apparaissaient basaux selon certains gènes, mais tardifs selon d’autres !

Dans le scénario lié à l’ADNr, le premier disponible historiquement, on a proposé que la couronne terminale reflète une radiation simultanée de la lignée eucaryote. Diverses lignées seraient apparues au même moment, trop vite pour que l’évolution de l’ADN fossilise les relations entre elles. Ce scénario n’est plus guère en vogue : on considère que, si l’ADN n’a pas fossilisé les relations, c’est plutôt du fait de sa propre vitesse d’évolution, trop lente, que par suite de la rapidité du processus. L’étude d’autres gènes suggère d’ailleurs qu’une chronologie d’apparition peut être retrouvée. Quant aux groupes qui se placent à la base de la couronne, on discute que cela soit dû à leur antériorité réelle. Ils peuvent en effet se placer ainsi artificiellement, par "attraction de longues branches". Si le gène étudié a évolué plus vite dans une lignée, celle-ci ressemble peu à ses parents sur ce critère. Dans un arbre phylogénétique, cette lignée se placera au bout d’une longue branche, reflétant le grand nombre de différences avec les autres lignées. Cette branche, au lieu de se placer parmi les lignées parentes, est attirée à la base de l’arbre, hors des lignées parentes auxquelles elle ressemble peu. Les branches longues tendent donc à donner l’impression qu’on a affaire à des groupes basaux. En tenant compte des vitesses d’évolution, et en utilisant plusieurs gènes, on limite actuellement ces artéfacts.

Or, les premiers arbres basés sur l’ADNr (racine R1 sur la figure 2) avaient suggéré qu’un ensemble de lignées basales avait des caractéristiques "primitives" : unicellularité, pas d’intron ni de mitochondrie, petits ribosomes aux caractéristiques quasi-bactériennes… Il est vite apparu que ces caractéristiques n’étaient pas générales dans ces lignées et que certaines étaient clairement mal placées dans l’arbre (voir la discussion dans le taxon 1). Etant pour la plupart parasites, elles ont été l’objet d’évolutions régressives plus ou moins accélérées – expliquant probablement leur position basale par une attraction de longue branche, et leurs ressemblances par des convergences. Toutefois, la position basale de certaines d’entre elles reste plausible – on trouve par exemple un Jakobide (taxon 1) des mitochondries de structure génomique très archaïque (= eu-bactérienne). La racine des eucaryotes serait alors en R1 sur la figure 2.

Les travaux récents, impliquant de plus nombreux gènes, conduisent à proposer des liens entre les lignées – et sont résumés, avec mention des groupes les plus connus, sur la figure 2. Une racine possible a été proposée, sur la base de l’étude d’une fusion de deux gènes, ceux de la Dihydrofolate réductase et de la Thymidylate réductase. Ils sont fusionnés chez tous les Eucaryotes sauf les Amibozoaires et les Opisthocontes (Métazoaires et Eumycètes), ils ne sont pas fusionnés chez les Procaryotes. Retenant l’état bactérien, supposé ancestral, ces deux groupes seraient en position basale – et la racine des eucaryotes serait en R2 sur la figure 2. Le reste des Eucaryotes est, dans ce modèle, regroupé au sein des Bikontes (groupe au sein du duquel l’état biflagellé est présumé ancestral).

On attend beaucoup des travaux d’écologie moléculaire (voir lexique), qui permettent de révéler, par séquençage de fragments de leur ADN, des organismes de l’environnement. On découvre actuellement de nouvelles lignées (elles sont mentionnées dans ce polycopié, cf. par exemple figure 3), notamment dans le pico- (moins de 2 µm) et le nano-plancton (2 à 20 µm). Ces lignées nouvelles permettent de préciser la topologie des arbres phylogénétiques et l’importance écologique des taxons. Topologie de l’arbre et position de la racine restent en discussion : mais certains regroupements anciennement reconnus et robustes méritent déjà, selon moi, d’être retenus. C’est au moins le cas des Alvéolobiontes, des Hétérocontes, de la Lignée Verte et des Opisthocontes (noter que, même petits, tous les autres taxons comportent des espèces connues).



Figure 2 (ci-contre). Arbre phylogénétique non raciné des Eucaryotes, avec les principaux taxons adoptés dans le texte. La figure mentionne les acquisitions de plastes par endosymbiose primaire (cercles blancs), secondaire (cercles noirs, noter certaines incertitudes matérialisées par un "?") ou tertiaire (cercle gris), et les deux racines possibles des Eucaryotes (notées R1 et R2). Abréviations : "n" indique la persistance d’un nucléomorphe (noyau vestigial de l’algue internalisée), "p" indique la perte du plaste.

TAXON 1 – LES EXCAVéS (ANCIENS ARCHEOZOAIRES, POUR PARTIE)

Les Excavés regroupent des organismes unicellulaires souvent flagellés, parasites ou symbiontes du tube digestif d'animaux, dont beaucoup ont un sillon nutritif ventral profond. L’existence de 4 flagelles (trois antérieurs, un postérieur) est peut-être une synapomorphie de ce groupe, secondairement perdue par certains membres. Les Excavés se trouvent en position basale de l’arbre des Eucaryotes dans les phylogénies basées sur l’ADN ribosomique : on a donc souvent proposé que ces organismes descendent directement des eucaryotes primitifs, mais on ignore s’il ne s’agit pas d’un artéfact de longues branches (voir p. 4). Ils sont souvent dépourvus de mitochondries, ce qui a conduit, à la fin des années 1980, à les regrouper avec d’autres organismes sans mitochondries vraies, comme les Microsporidies, dans le groupe des Archéozoaires – un groupe sensé être un lien entre Eucaryotes et Procaryotes. (Les Microsporidies sont en fait placées auprès des Champignons vrais (taxon 8) sur la base de critères moléculaires et cellulaires : paroi chitineuse, modalités de la mitose ; elles possèdent des mitochondries régressées.) Or, la plupart des Excavés ont possédé des mitochondries, comme en témoignent l’existence d’hydrogénosomes(1), de gènes d’origine mitochondriale dans leurs noyaux transférés acquis avant la perte des mitochondries, et parfois d’un saccule dérivé de la mitochondrie. Leur vie anaérobie a pu conduire à la perte secondaire des mitochondries (au moins en tant qu’organite énergétique).
Ce groupe, représenté par peu d’espèces dans les phylogénies, pourrait éclater prochainement. Selon d’autres études, il serait un groupe-frère des Discicristés. La liste qui suit n'est pas limitative (les Oxymonadines(2) sont peut-être inclus dans ce taxon, les Hétérolobosés ont ici été réunis aux Discicristés, taxon 2) :
Ê% Avec hydrogénosomes(1) : PARABASALIENS (= PARABASALIA ou AXOSTYLATA)
Ê%Ê% sans Golgi, 0-6 flagelles : TRICHOMONADINES (Trichomonas)
Ê%Ê% avec Golgi, nombreux flagelles : HYPERMASTIGOTES (symbiontes du TD des Termites : Joenia)
Ê% Ni hydrogénosome(1), ni mitochondrie : METAMONADINES(2) (= RETORTAMONADINES s.l.)
Ê%Ê% : RETORTAMONADINES s.s. (Retortomonas)
Ê%Ê% : DIPLOMONADINES (Giardia)
Ê% Des mitochondries vraies : JAKOBIDES (Jakoba, Reclinomonas)(3)

(1) Les hydrogénosomes sont des organites limités par deux membranes, réalisant des décarboxylations oxydatives anaérobies et produisant de l’ATP, de l’acétate et du H2 à partir de pyruvate. Ils sont en fait dérivés de mitochondries. Les groupes dotés d’hydrogénosomes auraient donc dérivé d’ancêtres pourvus de mitochondries.
(2) Les OXYMONADINES (= Pyrsonymphidés, comme Oxymonas), aussi privés d’hydrogénosomes et de mitochondries, sont parfois réunis aux Métamonadines, avec lesquels ils partagent un appareil cinétique fait de 2x2 flagelles (groupe des Tétramastigotes), mais cela pourrait être une convergence : les Tétramastigotes seraient alors polyphylétiques. Proches d’un unicellulaire doté de mitochondries, Trimastrix, les Oxymonadines auraient perdu leurs mitochondries secondairement.
(3) La monophylie et la position des Jakobides sont discutées – ils appartiennent peut-être aux Discicristés.


TAXON 2 – LES DISCICRISTES (EUGLENES, TRYPANOSOMES ET GROUPES AMIBOIDES ALLIES)

Les Discicristés sont un groupe d’unicellulaires qui partagent des mitochondries à crêtes discoïdes (= en forme de raquettes de ping-pong, d’où leur nom) et un épiplasme, c’est-à-dire un cytosquelette formant une couche cytosolique sous-membranaire rigide. Ce pourrait être un groupe-frère des Excavés. Noter que les Jakobides (Excavés, taxon 1) appartiennent peut-être aux Discicristés.
Ê% Organismes flagellés, à chromosomes toujours     condensés, une base azotée particulière (J(1)) : EUGLENOZOAIRES (=KINETOPLASTIDES)(1)
Ê%Ê% Autotrophes facultatifs ou phagotrophes(2) : EUGLENOPHYTES (Euglena, Phacus)
Ê%Ê% Parasites ou saprotrophes libres : TRYPANOSOMIDES(2) (Trypanosoma)
Ê% Organismes amiboïdes à pseudopodes en lobes : HETEROLOBOSES s.l. (= PERCOLOZOAIRES s.l.)(3)
Ê%Ê% Formation de pseudoplasmodes(3) : ACRASIOMYCETES s.s. (= ACRASIDES) (Acrasis)(4)
Ê%Ê% Amibes sans plasmodes(3) à stade flagellé : HETEROLOBOSES s.s. (= SCHIZOPYRENIDA, HETE- ROLOBOSEA ou PERCOLOZOAIRES s.s.) (Naegleria)
(1) Les Euglénozoaires possèdent une base azotée mineure particulière dans leur ADN, le ß-D-glycosyl-hdroxyméthyl-uracile. Ce groupe comprennent aussi quelques unicellulaires évoquant des Ciliés (qui appartiennent quant à eux aux Alvéolobiontes, taxon 3), les Pseudociliés comme Stephanopogon. Par ailleurs, des analyses de la diversité du plancton par des moyens d’écologie moléculaire (voir ce mot dans le glossaire à la fin de ce polycopié) dans les eaux marines indiquent que de nombreux picoeucaryotes (= de taille micrométrique) encore inconnus appartiennent à des groupes proches des Euglénozoaires.
(2) Plaste à 3 membranes et chlorophylles a et b, issu d’une algue verte endosymbiotique régressée, parfois secondairement perdue (il a été acquis avant la divergence des Trypanosomides, qui l’ont secondairement perdu).
(3) Un plasmode vrai est un ensemble de noyaux réunis dans un seul cytoplasme amiboïde : c'est un syncytium ou coenocyte. Dans un pseudoplasmode, les noyaux sont encore séparés entre eux par des membranes plasmiques : ce sont des cellules agrégées entre elles.
(4) Autrefois les Acrasiomycètes s.s. étaient regroupés avec les Protostélides et les Dictyostélides (dans un groupe nommé… Acrasiomycètes, au s.l.). Dans cette vision-là existait un groupe polyphylétique de Myxomycètes, au sens très large de : Acrasiomycètes s.l. + Myxogastrides + Plasmodiophorales. Noter aussi que la position des Hétérolobosés au sein de ce taxon n’est pas encore fermement assurée.


TAXON 3 - ALVEOLOBIONTES (ou ALVEOLOBIONTES, ALVEOLES, ALVEOLATA)
Groupe dont l'unité est apparue sur des caractères moléculaires. Certains de ces organismes présentent des saccules sous la membrane plasmique, d'où leur nom d'Alvéolobiontes, et tous ont des mitochondries à crêtes tubulaires. Ce groupe serait un groupe-frère des Hétérocontes (qui ont des crêtes mitochondriales semblables), l’ensemble formant le groupe des Chromalvéolés.

Figure 3. Principaux groupes des Alvéolobiontes - voir infra pour les taxa G1 et G2.
Les plastes des Dinophytes(1), des sporozoaires(2) comme l'agent du Paludisme, Plasmodium, et les chlorelles de certains Ciliés montrent que des symbioses fixatrices de carbone ont souvent été acquises dans ce groupe (il est possible mais non démontré que les plastes des deux premiers groupes dérivent de la même endosymbiose). Par ailleurs, des travaux d’écologie moléculaire (voir ce mot dans le glossaire à la fin de ce polycopié) dans les eaux marines indiquent que de nombreux picoeucaryotes (= de taille micrométrique) appartiennent à ce groupe, soit dans des clades connus, soit dans des clades inconnus à ce jour (G1 et G2, figure 3).
Ê% De nombreux flagelles courts (cils)     un macro- et un micro-nucleus : CILIES (= CILIOPHORA, CILIOBIONTES) (Paramecium, Vorticella, Tetrahymena)
Ê% Deux flagelles dans des sillons, autotrophes(1) ou non : DINOPHYTES(1) (= DINOZOAIRES s.s., DINOFLAGELLÉS) (Dinophysis et zooxanthelles)
Ê% Ni flagellés ni ciliés, parasites :
Ê%Ê% appareil apical s attachant à l hôte : SPOROZOAIRES(2) (= APICOMPLEXES) (Babesia, Plasmodium, Toxoplasma)
Ê%Ê% : PERKINSOZOAIRES (Perkinsus)&

(1) Parfois secondairement non flagellés. Le terme "Dinoflagellés" est rejeté par ceux qui soulignent l’existence d’espèces immobiles. Plaste typique à 3 membranes, issu d’une algue rouge, mais perdu et réacquis de nombreuses fois – notamment une à partir d’haptophytes (Cf. taxon 4). Chez certaines espèces, des algues eucaryotes ou des cyanobactéries endosymbiotiques remplacent le plaste vrai. Près de 50% des espèces sont hétérotrophes (primitivement ou secondairement ?), ce qui amène certains à rejeter le terme "Dinophytes" suggérant trop l’autotrophie. Les Dinoflagellés contiennent les chlorophylles a et c, ce qui avait conduit à un regroupement, les Chromista ou Chromophytes, avec les Ochrophytes (algues du taxon 2), les Cryptophytes, les Haptophytes voire certains Choanoflagellés (taxon 4) : regroupement nettement polyphylétique.
(2) Présence, par exemple chez Plasmodium, d’un organite dérivé d’un plaste : issu d’une algue verte, ou peut-être rouge, il n’effectue plus la photosynthèse, mais est impliqué dans d’autres synthèses pour la cellule (application : on teste actuellement certains herbicides comme traitements contre la malaria !).
TAXON 4 - HETEROCONTES s.l. (ou HETEROCHONTES, STRAMENOPILES)
Groupe comprenant des hétérotrophes unicellulaires et filamenteux (ceux-ci étaient autrefois classés parmi les champignons : Oomycètes) et des autotrophes unicellulaires ou multicellulaires. Ce groupe serait un groupe-frère des Alvéolobiontes (qui ont comme eux des mitochondries à crêtes tubulaires, et forment avec eux les Chromalvéolés). Le plaste à 4 membranes dérive, lorsqu il est présent, d une algue rouge endosymbiotique. La richesse en fucoxanthine de certains membres vaut parfois à ce groupe le nom de "Lignée Brune". Les Hétérocontes possèdent : une paroi cellulosique, des réserves sous forme de bð-1-3 glucanes solubles (laminarines stockées dans les vacuoles), des mitochondries à crêtes tubulaires et surtout un appareil cinétique à deux flagelles dissemblables, qui leur vaut leur nom ("à poils différents"). Sur les cellules mobiles (gamètes ou spores), le flagelle antérieur est couvert de poils tubulaires tripartites (mastigonème) et le postérieur est lisse, exception faite des Hypochytridiomycètes et des Opalines notamment (perte secondaire d’un ou deux flagelle). Taxon certainement lié aux Haptophytes et aux Cryptophytes : les Chromista sont l’ensemble, sans doute pas monophylétique, qui les regroupe avec ceux-ci. Des travaux d’écologie moléculaire (voir le glossaire à la fin de ce polycopié) dans les eaux marines indiquent que de nombreux picoeucaryotes (= de taille micrométrique) appartiennent à ce groupe, dans des clades connus ou inconnus à ce jour (notamment des clades-frères des Oomycètes, des Diatomées, des Labyrinthulides et des Haptophytes).


Figure 4. Principaux groupes des Hétérocontes ; * : acquisition du plaste (hypothèse "tardive").

Ê% Hétérotrophes (2) : (ensemble sans doute polyphylétique, n ayant pas ou plus de plaste ?)
Ê%Ê% Unicellulaires : OPALINES (Opalina), BICOSOECIDES (Cafeteria),
Héliozoaires Actinophryidés (Actinophrys)
Et autres taxons (Blastocystis& )
Ê%Ê% Unicellulaires formant un réseau : LABYRINTHULIDES(1) (Labyrinthula)
Ê%Ê% Paroi formée d écailles en galactanes : THRAUSTOCHYTRIDES (Thraustochytrium)
Ê%Ê% Filamenteux (siphon coenocytique) : taxon polyphyl. autrefois classé parmi les champignons
      Ê%Ê%Ê% Zoïdes hétérochontés, des oospores(2) : OOMYCETES (Phytophtora, Plasmopara)
     Ê%Ê%Ê% Zoïdes à un seul flagelle antérieur : HYP(H)OCHYTRIDIOMYCETES (Rhizochytrium)
Ê% Autotrophes (chlorophylle a et c) : OCHROPHYTES(3) (= HETEROCONTOPHYTES)
Ê%Ê% Pluricell., avec alginates et plasmodesmes : PH(A)EOPHYTES (= ALGUES BRUNES) (Fucus)
Ê%Ê% Unicellaires à frustules siliceux : DIATOMOPHYTES (= DIATOMEES, BACILLARIOPHYTES) (Navicula)
Ê%Ê% Et autres unicell. ou filamenteux dont : XANTHOPHYTES (Vaucheria), CHRYSOPHYTES,
bolidophytes, DICTYOPHYTES, EUSTI- GMATOPHYTES, PEDINELLOPHYTES, PELA- GOPHYTES, RAPHIDOPHYTES, TRIBOPHYTES, etc.
Incertae sedis d affinité hétéroconte probable(4) :
Ê%Ê% Phycobiliprotéines(5) en solution dans les thylakoïdes,    chlorophylles a et c, amidon, nucléomorphe(5) : CRYPTOPHYTES(5) (Cryptomonas)
Ê%Ê% Chlorophylles a et c, pas d'amidon, haptonème(6) : HAPTOPHYTES (= PRYMNESIOPHYTES) (dont les Coccolithophoridées de la craie)

(1) Groupe d’amiboïdes dont les cellules forment un réseau ressemblant à un plasmode, ce qui les plaçait autrefois parmi les Myxomycètes s.l. (voir taxon 7), sous le nom de Labyrinthulomycètes ou Hydromyxomycètes (terme à éviter !). Un autre groupe, les Thraustochytridiomycètes, est aussi reclassé auprès des Labyrinthulides.
(2) La position exacte des Opalines (affinités avec les Alvéolobiontes) reste incertaine ; les hétérocontes hétérotrophes contiennent quelques Héliozoaires et des Champignons au sens classique, qui ne sont donc pas monophylétiques (voir taxon 8.1). L’oospore est un zygote enkysté, diploïde (à opposer à la zygospore Zygomycètes, taxon 8.1).
(3) La présence commune de chlorophylle c avait conduit à un regroupement avec les Dinophytes (taxon 3), les Cryptophytes, les Haptophytes, voire certains Choanoflagellés (taxon 8), au sein des "Chromophytes" – groupe nettement polyphylétique. On appelait "Chromista" l’ensemble Hétérocontes hétérotrophes + Chromophytes. A éviter, car les Dinophytes (au moins !, voir taxon 3) sont indépendants évolutivement !
(4) Si les Haptophytes et les Cryptophytes étaient des lignées basales (figure 4), alors l’acquisition du plaste des Hétérocontes pourrait être antérieure à l’émergence des lignées non photosynthétiques – qui auraient donc perdu leurs plastes secondairement – une hypothèse actuellement partiellement soutenue. Noter que la position des Haptophytes et des Cryptophytes par rapport aux Alvéolobiontes (taxon 3) est aussi incertaine (voir figure 2).
(5) Protéines pigmentées (hème tétrapyrolique) assurant la collecte de la lumière : phycoérythrine, phycocyanine, allophycocyanine. Egalement présentes chez les Rhodobiontes et les Glaucocystophytes - taxon 5 -, proches parents du plaste de ces organismes). Le nucléomorphe est le noyau vestigial de l’algue rouge internalisée. Les Cryptophytes ont une position discutée, certains défendant un lien au taxon 5.
(6) Haptonème : diverticule cellulaire filamenteux (contenant des microtubules entourés de réticulum), placé entre les flagelles. Selon les espèces, il sert à éviter les obstacles, adhérer au substrat ou même capturer des proies pour les espèces facultativement phagotrophes.


TAXON 5 – LIGNEE VERTE = ALGUES ROUGES + CHLOROBIONTES (= CHLOROPHYTES s.l.)
L’unité de ce groupe auquel appartiennent les Glaucocystophytes (voir ci-dessous et figure 2) a été démontrée à partir de gènes nucléaires. Les eucaryotes dont les plastes dérivent d’endosymbiose primaire (= dérivés directement de cyanobactéries) sont donc monophylétiques. Nous distinguerons deux taxons (parfois regroupés en "Métabiontes") :

Ê% Chlorophylle a et phycobiliprotéines : 5.1. - ALGUES ROUGES (=RHODOBIONTES)
Ê% Chlorophylle a et b : 5.2. - CHLOROBIONTES (= CHLOROPHYTES s.l.)


Figure 5.1. Principaux groupes du taxon 5 (Chlorobiontes + Rhodobiontes). Noter que certains groupes d’algues vertes choisis, importants par leur écologie, diffèrent de ceux retenus dans l’ouvrage de Le Guyader et Lecointre (p. 142, 2ème édition). Voir figure 5.2.

Dans la lignée verte, mais sans position précise, figurent les GlAUCOCYSTOPHYTES, algues unicellulaires flagellées. Les plastes à 2 membranes de ces organismes ressemblent tellement à des cyanobactéries (chlorophylle a et phycobiliprotéines, présence d’une mince paroi de peptidoglycanes résiduelle) que beaucoup d’ouvrages les décrivent comme des "protozoaires" dotés de cyanobactéries endosymbiotiques ou "cyanelles". Mais le génome réduit de ces "cyanelles" s’apparente à des génomes de plastes et non à celui de cyanobactéries vraies.

5.1 - RHODOBIONTES (ou RHODOPHYTES, ALGUES ROUGES)
Groupe d'autotrophes à chlorophylle a et phycobiliprotéines, sans cellule flagellée et avec amidon extraplastidial (appelé selon les auteurs rhodamidon, rhodamilon ou amidon floridéen) : les Algues Rouges. Quelques espèces parasites ont secondairement perdu leurs plastes.
Ê% Thalles simples à croissance diffuse, synapses(1) absentes    ou particulières, pas de tétrasporocyste(2) : BANGIOPHYTES (= BANGIOPHYCIDEES)(3) (Porphyra)
Ê% Thalles souvent multicellulaires, à croissance localisée,    synapses typiques, tétrasporocystes(2) : FLORIDEOPHYTES (= FLORIDEOPHYCIDEES) (Antithamnion, Chondrus)

(1) Structure de communication intercellulaire (peu étudiée, analogue aux plasmodesmes des Archégoniates).
(2) Cyste comportant les spores méiotiques.
(3) Paraphylétiques, ils comprendraient peut-être les Prérhodophytes (Cyanidioschyzon) ; les Cyanidiales, thermophiles également pourvus de phycobiliprotéines (Cyanidium), sont un groupe-frère des Rhodophytes.

5.2 - CHLOROBIONTES (ou CHLOROBIONTES, CHLOROPHYTES s.l., VIRIDIPLANTAE)
Autotrophes (sauf secondairement certaines espèces comme Neottia ou les Orobanches) qui possèdent de l'amidon intraplastidial et les chlorophylles a et b. Ils ont souvent des cellules flagellées (2 ou 4 flagelles identiques, perdus chez certains groupes comme les Angiospermes) et une paroi cellulosique. La classification repose sur l'appareil flagellaire et la division cellulaire (critères non détaillés ici, qui subdivisent notamment les Chlorophytes s.s.).

Ê% Spores et gamètes dans des cystes : ULVOBIONTES (CHLOROPHYTES de certains auteurs)(1)
Ê%Ê% Dulçaquicoles : CHLOROPHYTES s.s. (Chlamydomonas, Volvox)
Ê%Ê% Pluricellulaires marines : ULVOPHYTES (Ulva, Codium) et algues de certains lichens
Ê%Ê% Avec thèque à écailles et chl. c : PRASINOPHYTES(1) (Tetraselmis de Convoluta roscoffensis)
Ê%Ê% Algues souvent aériennes : TREBOUXIOPHYTES (dont les algues de certains lichens) TRENTEPOHLIOPHYTES (Trentepohlia libres ou lichenisées)
Ê%Ê%&  : PEDINOPHYTES
Ê% Cellules stériles entourant les gamètes     voire les spores (= anges) : STREPTOPHYTES
Ê%Ê% Algues dulçaquicoles : CHAROPHYTES s.l. (2)(3)
Ê%Ê%Ê% Filamenteuses, fécond° par conjugaison : ZYGNEMATOPHYTES (Spirogyra, Zygnema)
Ê%Ê%Ê% Ramifiées et calcifiées : CHAROPHYTES s.l. (= CHARACÉES) (Chara, Nitella)(2)
Ê%Ê%Ê% Parenchymateuses : COLEOCHAETOPHYTES (Coleochaete)(2)(3)
Ê%Ê%Ê% : KLEBSORMIDIOPHYTES (Klebsormidium), CHLOROKYBOPHYTES (Chlorokybus)
Ê%Ê% Terrestres, à archégones : ARCHEGONIATES (= EMBRYOPHYTES) (2)(3), page suivante

(1) La monophylie des Ulvobiontes est parfois mise en doute : la position (et même la monophylie) des Prasinophytes soulève des problèmes. Donc, peut-être paraphylétique.
(2) Charophytes s.s., Coléochaetophytes et Archégoniates forment un groupe monophylétique, les Plasmodesmophytes, avec pour synapomorphie des plasmodesmes reliant les cytoplasmes cellulaires entre eux et des filaments branchés.
(3) Deux phylogénies possibles : Coléochaetophytes + Archégoniates sont monophylétiques (= les Parenchymophytes, avec pour apomorphie les vrais tissus ou parenchymes) ou bien Charophytes + Archégoniates sont monophylétiques (unis par la possession de méristèmes). La seconde possibilité est le plus souvent admise actuellement.


Figure 5.2. Principaux groupes d’Embryophytes, avec détail des Trachéophytes = Polysporangiophytes(1). Regroupements paraphylétiques : 1, Spermaphytes ; 2, Préspermaphytes ; 3, Ptéridophytes ; 4, Bryophytes. h, apparition convergente de l’hétérosporie, limitée à certaines lignées lorsque la lettre est entre parenthèses. Des résultats récents suggèrent que les Hépatiques seraient en position la plus basale, un travail, isolé, suggère même la monophylie des Bryophytes – à clarifier.
Phylogénie des Archégoniates ou Embryophytes, limitée aux groupes actuels (figure 5.2) :
Ê% Haplophase dominante, non vasculaires,     sporophyte sur le gamétophyte : BRYOPHYTES s.l. (= ATRACHAETAE)
Ê%Ê% Sporophyte ± pédonculé à croissance définie : BRYOPHYTES (s.s. = MUSCI, Mousses)
Ê%Ê% Sporophyte pédonculé avec méristème : ANTHOCEROTOPHYTES (Anthoceros)
Ê%Ê% Sporophyte enveloppé dans le gamétophyte : HEPATOPHYTES (= Marchantiophytes, Hépatiques) (Marchantia)
Ê% Diplophase dominante, sporophyte libre à     sporanges multiples, végétaux vasculaires : TRACHEOPHYTES (= POLYSPORANGIOPHYTES(1))
Ê%Ê% Présence de microphylles (feuilles à     vascularisation absente ou non ramifiée) : LYCOPHYTES (= MICROPHYLLOPHYTES)(2)
Ê%Ê%Ê% Homosporés, prothalles hermaphrodites : LYCOPODES (Lycopodium)
Ê%Ê%Ê% Hétérosporés, prothalles sexués : SELAGINELLES (Selaginella) et ISOETES
Ê%Ê% Présence d euphylles (feuilles à     vascularisation importante et ramifiée) : EUPHYLLOPHYTES
Ê%Ê%Ê% SPHENOPHYTES (= ARTHROPHYTES, EQUISETOPHYTES)(2)(3) Equisetum
Ê%Ê%Ê% FILICOPHYTES (= FOUGERES)(2)(3)(4) Fougères (dont Psilotum)
Ê%Ê%Ê% CYCADOPHYTES(5)(6) Cycas
Ê%Ê%Ê% GINKGOPHYTES(5)(6) Ginkgo
Ê%Ê%Ê% PINOPHYTES (= CONIFEROPHYTES, GYMNOSPERMES s.s.)(6)(7)(8) Pinus, Ephedra
Ê%Ê%Ê% MAGNOLIOPHYTES (= ANGIOSPERMES)(6)(7)(8)
Ê%Ê%Ê%Ê% Pollen à 1 aperture :
MAGNOLIOPSIDA(9) Magnolia, Piper
MONOCOTYLEDONES (= LILIOPSIDA) Lilium
Ê%Ê%Ê%Ê% Pollen à 3 apertures :
EUDICOTYLEDONES(9)  :
RANUNCULOPSIDA Ranunculus
Rosopsida Rosa
Asteropsida Aster

(1) L appellation "Polysporangiophytes" insiste sur le fait que, par opposition aux Bryophytes, chaque sporophyte porte ici plusieurs sporanges. Si tous les sporangiophytes actuels sont vasculaires, et appartiennent aux Trachéophytes, il existe des exceptions fossiles (Aglaophyton de la flore de Rhynie, non vasculaire).
(2) Les Ptéridophytes (Lycophytes + Sphénophytes + Filicophytes) sont paraphylétiques (figure 5.2).
(3) Sphénophytes et Filicophytes forment un groupe monophylétique, les Moniliformopses, par opposition au reste des Euphyllophytes, qui forment un groupe-frère, les Radiatopses = Phanérogames (figure 5.2).
(4) Psilotum, contrairement à une idée très répandue, est en fait une filicophyte actuelle régressée(7) sans affinité avec les fossiles du Primaire (Rhynia, etc…) : les Psilophytes qui regroupaient Psilotum à ces fossiles sont polyphylétiques. Les Filicophytes seraient monophylétiques et constitués de deux lignées : les Fougères leptosporangiées d’une part et Psilotum + les fougères eusporangiées (Botrychium, Ophioglossum) d’autre part (figure 5.2 ; noter que les termes lepto- et eu-sporangiées ne recouvrent pas exactement leur sens ancien ici).
(5) Les Cycadophytes et les Ginkgophytes, ainsi que divers groupes fossiles, forment les Préspermatophytes = Préspermaphytes, groupe polyphylétique caractérisé par la prégraine (qui n’est pas nécessairement plésiomorphe ! figure 5.2).
(6) Les Phanérogames (Cycadophytes + Ginkgophytes + Pinophytes + Gnétophytes + Magnoliophytes) sont les plantes "à noces visibles" (étymologiquement) – à graines ou à pré-graines. On utilise maintenant le terme synonyme "Radiatopses" (figure 5.2).
(7) Les Pinophytes, Gnétophytes et Magnoliophytes forment les Spermatophytes = Spermaphytes, ou plantes à graines vraies, souvent considérés comme monophylétiques. Des travaux récents suggèrent cependant que les Angiospermes sont en position plus basale au sein des Radiatopses – la graine serait alors apparue de façon convergente, et les Spermaphytes sont polyphylétiques !
(8) Les Gnétophytes (Ephedra, Gnetum…) seraient en fait un groupe de Pinophytes, voisin des Pinacées ! Les Gnétophytes étaient regroupés avec les Magnoliophytes dans les plantes à fleurs et à double fécondation, également appelées Anthophytes. Ce groupe (qui inclut parfois aussi des taxons fossiles comme les Bennettitales), est donc polyphylétique : fleur et double fécondation seraient apparues indépendamment chez les Angiospermes et les Gnétophytes.
(9) Si les Monocotylédones sont monophylétiques (apomorphie : fleurs de type 3, perte des formations secondaires…), il n’en va pas de même des Dicotylédones. On distingue actuellement un groupe basal paraphylétique (Magnoliopsida) d’où émergent deux ensembles monophylétiques : les autres dicotylédones (Eudicotylédones) et les Monocotylédones. Voir dossier Pour La Science n°26 "De la graine à la plante".


TAXON 6 – CERCOZOAIRES = RHIZARIA (DONT FORAMINIFERES ET CHLORARACHNIOPHYTES)
Groupe d’unicellulaires amiboïdes et/ou flagellés, à pseudopodes souvent filiformes et allongés (filopodes) et parfois photosynthétiques (figure 2). Il n’y a aucune synapomorphie morphologique connue pour ce groupe. Des travaux d’écologie moléculaire (voir le glossaire à la fin de ce polycopié) sur les eaux marines indiquent que de nombreux picoeucaryotes non encore décrits appartiennent à un clade voisin des Radiolaires.

Ê% A filopodes(2) en réseau, souvent avec test : FORAMINIFERES (= GRANULORETICULOSES) (Nummulites)
Ê% A filopodes(2) en réseau, souvent sans test : CERCOMONADES s.l. ou FILOSA
Ê%Ê% Non photosynthétiques : CERCOMONADES(1) (Cercomonas)
& EUGLYPHINES(3) (Euglyphina, Paulinella)
Ê%Ê% Chlorophylles a et b, réserves amylacées : CHLORARACHNIOPHYTES(1) (Chlorarachnion)
Ê% Avec axopodes(2) : RADIOLAIRES(4) (Hexacontium), HELIOZOAIRES(5) Desmothoracidés (Clathrulina), voire Centrohélides ?? (Heterophrys)
Ê% Parasites : ASCETOSPORES
Ê%Ê% Parasites de végétaux : PLASMODIOPHORIDES (= PLASMODIOPHORALES) (Plasmodiophora) et PHYTOMYXEA (Phagomyxa)
Ê%Ê% Parasites de bivalves : PARAMYXIDES et HAPLOSPORIDIES (Haplosporidium)

(1) Le plaste des Chlorarachniophytes possède 4 membranes, c’est une algue verte régressée dont il persiste encore un noyau vestigial (nucléomorphe). Les Chlorarachniophytes émergeraient peut-être au sein des Cercomonades.
(2) Filopodes : fines extensions cellulaires allongées, soutenues par le cytosquelette. Axopodes : expansions cellulaires plus massives, formées autour d'un axe de microtubules (peut-être apparues plusieurs fois dans l’évolution ?).
(3) Groupe énigmatique et mal circonscrit (Paulinella a des plastes non étudiés), parfois classé parmi les Thécamoebiens (= Testaceafilosea + Sarcomonadea) ou les Rhizopodes (terme très vague, voir lexique !).
(4) Les Radiolaires comportent trois lignées : les Phaeodarea se placent au sein des Cercozoaires tandis que les Acantharés et les Polycistinés forment un ensemble monophylétique indépendant. Ces derniers pourraient être constituer un groupe-frère de l’ensemble des autres Cercozoaires. D’autres phylogénies les réunissent aux Foraminifères, au sein des Retaria (qui serait aussi groupe-frère de l’ensemble des autres Cercozoaires).
(5) Les Héliozoaires sont un groupe amiboïde polyphylétique. Certains sont rapportés aux Hétérocontes (Actinophryidés, taxon 4), d’autres aux Cercozoaires (Desmothoracidés) – tandis que les Héliozoaires Centrohélides, classiquement rapprochés des Radiolaires sans grandes raisons, constituent peut-être un groupe indépendant d’eucaryotes à eux seul.


TAXON 7 – AMIBOZOAIRES (= MYXOMYCETES POUR PARTIE, ET GROUPE ALLIES)
Groupe d’unicellulaires amiboïdes et/ou flagellés, sans test, à pseudopodes souvent en lobes, formant parfois des plasmodes(1), avec mitochondries à crêtes tubulaires. Certains avaient été placés parmi les champignons, au sein des Myxomycètes(2). Ce groupe serait un groupe-frère des Opisthocontes (résultat discuté, voir racine R2, figure 2).
Ê% Amiboïdes formant des plasmodes(1)      formant des sporophores aériens: MYCETOZOAIRES = MYXOMYCETES s.l.(2)
Ê%Ê% Plasmodes vrais, sporophores avec        péridium(3), stade amibe flagellé : MYXOGASTRIDES (= MYXOMYCETES s.s.) (Physarum)
Ê%Ê% Pseudoplasmodes(1), faits de cellules        agrégées, stade amibe non flagellé : DICTYOSTELIDES (Dictyostelium)
Ê%Ê% Petits plasmodes vrais, sporophores        à 1-2 spores, flagelle présent ou non : PROTOSTELIDES (Ceratiomyxa, Protostelium)
Ê% Amiboïdes unicellulaires sans plasmodes(1)     formant des pseudopodes en lobes : LOBOSES s.l. (=LOBOSA)
Ê%Ê% Pas de mitochondries(4) : ARCHEAMIBES (= ARCHAMOEBA)
Ê%Ê%Ê% : PELOBIONTES(4) (Mastigamoeba, Pelomyxa)
Ê%Ê%Ê% : ENTAMIBES(4) (= ENTAMOEBA) (Entamoeba, Archamoeba)
Ê%Ê% Des mitochondries : LOBOSES(5) s.s. (Amoeba, Acanthamoeba)

(1) Un plasmode vrai est un ensemble de noyaux réunis dans un seul cytoplasme amiboïde : c'est un syncytium ou coenocyte, formé après fécondation entre deux cellules amiboïdes. Dans un pseudoplasmode, les noyaux sont encore séparés entre eux par des membranes plasmiques : ce sont de multiples amibes qui s’agrégent.
(2) Autrefois les Acrasides = Acrasiomycètes s.s. (taxon 2) étaient regroupés avec les Mycétozoaires et les Plasmodiophorales, voire parfois même avec les Labyrinthulomycètes et les Thraustochytridiomycètes (taxon 4) en un groupe de Myxomycètes s.l. (aussi appelé Myxomycétozoaires s.l.). Noter aussi que certaines phylogénies rapprochent les Hétérolobosés des Mycétozoaires (ce dont je n’ai pas tenu compte ici !). Les Protostélides pourraient être polyphylétiques.
(3) Le péridium est une assise acellulaire limitant le sporophore et protégeant les spores.
(4) Existence de mitosomes ou hydrogénosomes chez les Pélobiontes et de cryptons chez les Entamibes, qui sont des dérivés des mitochondries.
(5) Incluant les Vahlkampfiidés.

TAXON 8 – OPISTHOCONTES (= CHITINOBIONTES = CHAMPIGNONS VRAIS + METAZOAIRES)

Les "Champignons vrais" et les Métazoaires forment le groupe monophylétique des Opisthocontes avec les Choanoflagellés et quelques autres unicellulaires (voir ci-dessous). Ce groupe serait un groupe-frère des Amibozoaires (résultat discuté, voir p. 4). Les Opisthocontes partagent entre eux : des mitochondries à crêtes aplaties, éventuellement un flagelle unique et postérieur (propulsif = "pulselle", d’où leur nom signifiant "à flagelle postérieur"), la perte de la voie de biosynthèse de la lysine (réinventée par une voie biochimique différente chez les champignons), le glycogène comme forme de réserve et diverses ressemblances moléculaires. Ils possèdent également de la chitine, d’où le nom de Chitinobiontes qui leur est parfois donné. Nous distinguerons :

Ê% Osmotrophes, avec une paroi chitineuse 8.1.  EUMYCETES (= FUNGI)
Ê% Phagotrophes, matrice intercellulaire collagénique 8.2.  METAZOAIRES (= ANIMAUX)

On mentionnera aussi ici deux groupes : les Choanoflagellés (figure 6.1) ; souvent coloniaux, parfois dotés de plastes, ces organismes unicellulaires ont une collerette de pseudopodes autour du flagelle et ressemblent aux cellules revêtant les cavités internes des éponges ; certains ouvrages les présentaient comme les "ancêtres" des animaux. Choanoflagellés et animaux partagent une apomorphie, le chaonocyte, qui fait parfois appeler cet ensemble "Choanoorganismes". Il se pourrait que, dans leur délimitation actuelle, les Choanoflagellés ne soient pas tout à fait monophylétiques. Le groupe des ICHTYOSPORES ("DRIPs" de certains auteurs, incluant les Mésomycétozoaires) a émergé d’analyses phylogénétiques récentes : ce groupe-frère des Choanoorganismes comprend divers unicellulaires, dont certains étaient auparavant traités comme des champignons (Trichomycètes, pour partie). D’autres unicellulaires sont sans doute situés dans cet ensemble, comme certaines amibes (les amibes nucléariidées).


Figure 6.1. Principaux groupes des Opisthocontes s.l.


8.1 - EUMYCETES (ou EUMYCOTA, MYCOTA s.s., CHAMPIGNONS VRAIS)
Les Eumycètes (figure 6.2) présentent : une diplophase souvent réduite ou absente ; une voie de biosynthèse de la lysine originale (voie de l að-amino-adipate) ; de la chitine dans la paroi et du glycogène dans le cytoplasme ; une hétérotrophie avec une nutrition absorbotrophe imposée par la paroi. Beaucoup de groupes anciennement rattachés en sont donc exclus : les Oomycètes et groupes voisins, qui sont des Hétérocontes (paroi cellulosique et réserves sous forme de bð-1-3 glucanes solubles), les Mycétozoaires (= Myxomycètes s.l., sans chitine ni glycogène, voir taxon 7), certains Trichomycètes reportés dans les Ichtyosporés (figure 6.1) et bien sûr les Actinomycètes (bactéries filamenteuses Gram +). En revanche, certains unicellulaires parasites (les MICROSPORIDIES, comme Enterocytozoon, voir commentaires du taxon 1 à ce propos) doivent être réunis aux Eumycètes pour que ceux-ci soient monophylétiques, mais on ne sait encore où les placer avec exactitude. Les termes de Siphonomycètes et de Phycomycètes désignent des groupes polyphylétiques, puisqu’ils incluaient les Oomycètes (appartenant aux Hétérocontes, taxon 4) avec certains Eumycètes. Attention, les Lichens(4) et les Champignons Imparfaits(5) n’ont pas non plus de sens phylogénétique. Noter que la terminaison –mycètes est ici équivalente aux désinences –mycota ou –mycotina.

Figure 6.2. Principaux groupes des Eumycètes (sauf Microsporidies dont la position exacte est incertaine).

Ê% Fécondation normale (caryogamie    succédant à la plasmogamie),    hyphe non cloisonné à l'état jeune : Ensemble paraphylétique mal résolu
Ê%Ê% Cellules nues et flagellées (= zoïdes)    pendant une courte période du cycle    souvent aquatiques : CHYTRIDIOMYCETES (Neocallimastix, symbionte du rumen)
Ê%Ê% Jamais de zoïde : ZYGOMYCETES au sens ancien Ê%Ê%Ê% Fécondation formant une zygospore(1) : ZYGOMYCETES(0)(1) (Mucor, Rhizopus)
Ê%Ê%Ê% Pas de sexualité connue, formant des       endomycorhizes vésiculo-arbusculaires : GLOMEROMYCETES (= GLOMALES) (Glomus)
Ê% Fécondation dissociée en deux étapes    (caryogamie différée menant à un dicaryon(2)),    hyphe régulièrement cloisonné,    possibilité de faux-tissus : SEPTOMYCETES (= DICARYOMYCETES)(0)(2)
Ê%Ê% Spores méiotiques contenues    dans le sporocyste (asque) : ASCOMYCETES(0)
Ê%Ê%Ê% Asques non protégés : HEMIASCOMYCETES s.l.
Ê%Ê%Ê%Ê% : ARCHIASCOMYCETES(3) (Pneumocystis, Schizosaccharomyces, Taphrina)
Ê%Ê%Ê%Ê% : SACCHAROMYCETES (= HEMIAS- COMYCETES s.s.) (Saccharomyces)
Ê%Ê%Ê% Asques dans une fructification(4)    ± charnue corps de Woronin(5) : EUASCOMYCETES(6)
Ê%Ê%Ê%Ê% Fructif° close (cléistothèce) : PLECTOMYCETES (Oïdium)
Ê%Ê%Ê%Ê% Fructif° ouverte par un ostiole (périthèce) : PYRENOMYCETES (Ergot de Seigle, Xylaria)
Ê%Ê%Ê%Ê% Fructif° nue (ascostroma) : LOCULOASCOMYCETES (le lichen Verrucaria)
Ê%Ê%Ê%Ê% Fructif° ouverte (apothécie) ou         secondairement close (truffe) : DISCOMYCETES (Pyronema, Tuber)
Ê%Ê% Spores méiotiques portées sur un    diverticule (stérigmate) du sporocyste,    la baside), incompatibilité tétrapolaires(5) : BASIDIOMYCETES(0)(7)
Ê%Ê%Ê% Basides toujours cloisonnée, non    protégées, champignons parasites :
Ê%Ê%Ê%Ê% Généralement dixènes : UREDINIOMYCETES (Rouilles, Puccinia)
Ê%Ê%Ê%Ê% Généralement monoxènes : USTILAGINOMYCETES (Charbons p.p., Ustilago)
Ê%Ê%Ê% Basides à corps entier ou cloisonné,    sur un hyménium(4) parfois porté sur    une fructification(4), des dolipores(5) : HYMENOMYCETES (= BASIDIOMYCETES s.s)(8)
AGARICALES s.l. (= Euagaricales, Amanites, Agaricus), RUSSULALES (Russules, Lactaires), APHYLLOPHORALES (Polypores, Pied de mouton& ), AURICULARIALES (Ch. Chinois)&
Ê%Ê% Pas de méiose, reproduction asexuée : DEUTEROMYCETES(9) (= CHAMPIGNONS IMPARFAITS ou FUNGI IMPERFECTI)

(0) Zygo-, Gloméro-, Asco- et Basidio-mycètes appartiennent aux Amastigomycètes, champignons terrestres sans flagelle (ou secondairement aquatique). Centrosome remplacé par un centre organisateur des microtubules, enchâssé dans l’enveloppe nucléaire ("spindle pole body"). La note(1) montre la polyphylie des Amastigomycètes.
(1) Zygo- et Chytridio-mycètes sont probablement non monophylétiques, et mélangés entre eux (pertes multiples du flagelle au cours de l’évolution). La conservation de ces taxons, qui forment un ensemble basal paraphylétique, est provisoire. Un ancien groupe, les Trichomycètes, sont en partie fondus dans les Zygomycètes (tandis que les autres Trichomycètes sont des Ichtyopsorés, voir figure 6.1). La zygospore est un zygote enkysté qui subit immédiatement la méiose.
(2) Ce groupe, les Septomycètes (les hyphes ont des cloisons transversales régulières ou septums) ou Dicaryomycètes (présence d’un état dicaryotique = cellules abritant deux noyaux haploïdes différents), est aussi parfois appelé maladroitement "Champignons supérieurs".
(3) Ce groupe hétérogène est parfois exclu des Ascomycètes et considéré comme basal parmi les Septomycètes.
(4) L’hyménium est une surface portant les asques ou les basides ; la fructification est un organe charnu (faux-tissus) portant et protégeant l’hyménium (synonymes : carpophore, sporophore).
(5) Il existe toujours un pore au milieu des cloisons transversales des hyphes des Septomycètes. Corps de Woronin et dolipores sont des types d’ornementation de ce pore, gouvernant probablement les échanges entre compartiments de l’hyphe. Il existe aussi des incompatibilités sexuelles : contrôlées par un seul gène chez les Ascomycètes (inc. bipolaires), elles le sont par deux en général chez les Basidiomycètes (inc. tétrapolaires).
(6) La plupart des champignons formant des Lichens (ascolichens) appartiennent à différents groupes d’Euascomycètes (quelques basidiolichens existent aussi). Les lichens n'ont pas d'existence propre dans la classification, mais les partenaires (algue ou cyanobactérie et champignon) doivent être classés chacun séparément. Par convention, le nom donné au lichen est celui du champignon.
(7) Autrefois, les basidiomycètes étaient divisés en deux groupes : les Hétérobasidiomycètes regroupaient les Rouilles, les Charbons et divers champignons à fructifications gélatineuses, appelés Protobasidiomycètes (= Gélimycètes comme le Champignon chinois), sur la base d’une baside cloisonnée (de façon variable, d’ailleurs) ; ce groupe s’opposait aux Homobasidiomycètes (= Holobasidiomycètes), à basides entières. On éclate maintenant les Hétérobasidiomycètes en séparant les Rouilles et les Charbons et en rapprochant les Protobasidiomycètes des Homobasidiomycètes au sein des Hyménomycètes, qui ont des fructifications et donc un hyménium (surface fertile portant les spores).
(8) Ce groupe (contenant la majeure partie des espèces connues du public !) a été augmenté par rapport à son acception traditionnelle. (1) On y a ajouté certains champignons à fructification et à basides cloisonnées (Ch. Chinois) : la baside cloisonnée y est plésiomorphe et la baside entière apparaît à plusieurs reprises, avec des réversions ! (2) On y a ajouté les Gastéromycètes (champignons à basides protégées dans une fructification close, comme les Vesses de Loup, avec des spores sessiles sur leurs basides), qui sont apparus à de nombreuses reprises parmi les Hyménomycètes. Ce groupe polyphylétique, auparavant individualisé (au sein des "Homobasidiomycètes", on séparait Gastéromycètes et Hyménomycètes), doit maintenant être omis. L’évolution morphologique, particulièrement rapide et homoplasique chez les Hyménomycètes, a débouché sur des classifications morphologiques remarquablement contradictoires avec les phylogénies moléculaires ! Les subdivisions sont encore discutées, et difficiles à caractériser sur la morphologie.
(9) Groupe pratique et fréquemment utilisé, mais en réalité constitué de diverses lignées d'Asco- et Basidio-mycètes n'effectuant plus leur cycle sexué : aucune réalité phylogénétique donc ! A proscrire, indiqué ici pour mémoire.


8.2 -  METAZOAIRES (= ANIMAUX) s.l.
Noter que la mobilité n’est pas une caractéristique exclusive ou générale de ce groupe ! Synapomorphies : spermatozoïde à flagelle postérieur, larves ciliées, desmosomes, molécules de la matrice extracellulaire (collagène, fibronectines + intégrines) et certains gènes Hox. Les métazoaires (animaux au sens strict, figure 7) se caractérisent aussi par un état pluricellulaire et une hétérotrophie basée sur la phagocytose (absence de paroi). La phagocytose est secondairement perdue chez certains groupes, à digestion extracellulaire dans le tube digestif. Ce taxon, qui ne représente qu’une faible partie de la diversité de l’arbre des eucaryotes (en nombre d’espèces, en diversité de plans d’organisation et de stratégies trophiques), est l’objet d’ouvrages volumineux… souvent obsolètes quant à la classification ! En voici une brève synthèse actualisée, basée sur des données moléculaires (ADNr, gènes Hox) mais aussi un ré-examen des données morpho-anatomiques et du développement embryonnaire.


Figure 7. Principaux groupes de Métazoaires.

Ê% Deux feuillets embryonnaires : DIPLOBLASTIQUES (= DIBLASTIQUES)(1)
Ê%Ê% Présence de choanocytes : SPONGIAIRES (= PORIFERES)(1) (Grantia)
Ê%Ê%Ê% Squelette siliceux : EPONGES SILICEUSES s.l. (Hexactinellides,
Démospones = Eponges siliceuses s.s.)
Ê%Ê%Ê% Squelette calcifié : EPONGES CALCAIRES (= CALCISPONGES)
Ê%Ê% Présence de colloblastes : CTENAIRES(1)(2) (= CTENOPHORES)
Ê%Ê% Présence de cnidocytes : CNIDAIRES(1)(2) (Hydra)

Ê% Trois feuillets embryonnaires(3) : TRIPLOBLASTIQUES(4) (= TRIBLASTIQUES, BILATERIA)
Ê%Ê% Bouche souvent dérivée du blastopore, animaux souvent hyponeuriens, clivage de l oeuf souvent spiral et coelome mis en place par schizocoelie : PROTOSTOMIENS s.l.(5)
Ê%Ê%Ê% Animaux présentant des mues : ECDYSOZOAIRES
(Arthropodes, Tardigrades, Onychophores, **Nématodes, **Nématomorphes, **Kinorhynches, **Priapulides& )(5)
Ê%Ê%Ê% Animaux sans mue, larve trochophore et/ou lophophore(6) : LOPHOTROCHOZOAIRES(6)
(Annélides(7), Mollusques, *Plathelminthes(8), *Némertiens, Brachiopodes, Bryozoaires entoproctes, **Bryozoaires ectoproctes, **Rotifères, **Acanthocéphales, Mésozoaires(3)& )
Ê%Ê% Bouche ne dérivant jamais du blastopore, animaux épi-ou épithélio-neuriens, clivage de l oeuf radiaire et coelome mis en place par entero- ou schizo-coelie : DEUTEROSTOMIENS s.l.(5)(9)
(Chordés, Hémichordés, Urochordés et Echinodermes)


taxons marqués d’une étoile * autrefois classés parmi les Acoelomates
taxons marqués de 2 étoiles ** autrefois classés parmi les Pseudocoelomates
taxons non marqués autrefois classés parmi les Coelomates

(1) Les Diploblastiques (= Diblastiques) sont paraphylétiques : Cténaires + Cnidaires + Triploblastiques forment un groupe monophylétique (figure 7). Par ailleurs, les Spongiaires sont paraphylétiques, les éponges calcaires étant le groupe-frère des Eumétazoaires (note ci-dessous). Les Diploblastiques incluent ou non les Spongiaires, selon les auteurs, et le terme n'est plus employé pour désigner un taxon (qui serait paraphylétique avec ou sans ces derniers, figure 7), mais un type d'organisation à deux feuillets épithéliaux distincts. On ne sait si cette organisation est homologue entre Cnidaires et Spongiaires, et les Cténaires semblent même avoir un mésoderme !
(2) Les Coelentérés (= Radiés ) = Cténaires + Cnidaires forment un groupe paraphylétique, à proscrire (figure 7). L’ensemble Coelentérés + Triblastiques est monophylétique, constituant les Eumétazoaires (synapomorphies : des junctions gap, des épithéliums vrais avec membrane basale, des cellules musculaires et neuronales, des gènes Hox). Les Cnidaires seraient un groupe-frère des Triploblastiques (les Cténaires étant plus basaux).
(3) Parmi les triblastiques, les Mésozoaires (Orthonectides et Rhombozoaires) sont des parasites d’animaux marins, très régressés et comprenant un unique feuillet épithélial cilié, entourant les cellules sexuelles (taille
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