DOC - Vincent FAURE
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e intégration a été réalisée dans le cadre dun modèle sans dimension.
Les nouvelles variables et les nouveaux processus ont été déterminés à partir des mesures effectuées sur le lagon. Deux nouveaux compartiments ont été ajoutés : la Matière Organique Dissoute (COD et NOD) et les bactéries (carbone et azote bactériens). La production bactérienne est calculée à partir dun modèle à stoechiométrie variable ; elle nest limitée que par lazote. Un travail préalable a en effet montré quil est le premier élément potentiellement limitant. Les excrétions du zooplancton et du phytoplancton ont été affinées afin de mieux simuler les processus de reminéralisation.
Les simulations de ce modèle sans dimension, réalisées en deux stations du lagon durant les mois dAvril et Mai 2002, ont montré que le modèle se stabilise pour atteindre un équilibre entre les processus biogéochimiques, fonctionnant sur le principe de la régénération.
La comparaison des variables simulées avec les données de terrain pour la même période ont permis de mettre en évidence les limites du modèle. Le forçage physique important dans le lagon implique lutilisation dun modèle couplé physique-biogéochimique. Les processus impliquant la matière organique dissoute et la croissance du phytoplancton devront également être améliorés.
Les travaux régulier en cours sur le lagon constituent ainsi une excellente opportunité de coupler modélisation et expérimentations. Lexpérimentation permet de combler les insuffisances de la paramétrisation. En retour, la modélisation permet de mettre en évidence les processus clefs, nécessaires à la compréhension du fonctionnement global du système.
Mots-clés : Modélisation, expérimentation, boucle microbienne, bactérie, lagon, Nouméa.
Abstract
In the Noumea Lagoon oligotrophic area, determining the controlling factors of planktonic bacteria and their ecological interactions within the microbial food web is essential to understand the biogeochemical oceanic fluxes (Jurgens et al., 2000).
This work is aimed at including the microbial loop in the existing biogeochemical model. We used a zero dimension model in order to reach this objective.
The new variables and processes were assessed from the data taken on the lagoon. Two compartments have been added: Dissolved Organic Matter (DOC and DON) and Bacteria (bacterial carbon and nitrogen). The bacterial production is derived from a variable stoichiometry model ; it is limited by nitrogen only. Indeed, previous measurements showed that nitrogen is the first potentially limiting nutrient. Excretion of zooplankton and phytoplankton were refined in order to simulate the processes of remineralisation in a better way.
Simulations of this 0D model, in two locations of the lagoon during April and May 2002, showed that the model becomes stable, and reaches a balance between the biogeochemical processes, based on regeneration. The comparison between the simulated variables and the data measured during the same period highlighted the limits of the model. Significant physical forcing in the lagoon implies the use of a physic-biogeochemical coupled model. The processes implying the dissolved organic matter and the phytoplankton growth also have to be improved.
Regular studies in progress in the lagoon provide therefore an excellent opportunity to couple modeling and experiments. Experimentation fills the gap of parameterization. In return, modeling highlights the key processes, necessary to the comprehension of the system dynamic.
Keywords : modelling, experimentation, microbial loop, bacteria, lagoon, Noumea.
SOMMAIRE
TM \o "1-3" 1. Introduction RENVOIPAGE _Toc12421246 \h 4
1.1. Cadre scientifique RENVOIPAGE _Toc12421247 \h 4
1.2. Problématique RENVOIPAGE _Toc12421248 \h 4
1.3. Cadre géographique RENVOIPAGE _Toc12421249 \h 5
1.4. Objectifs du DEA, moyens mis en uvre RENVOIPAGE _Toc12421250 \h 6
2. Matériels et méthodes RENVOIPAGE _Toc12421251 \h 7
2.1. Description du modèle biogéochimique initial RENVOIPAGE _Toc12421252 \h 7
2.2. Ajout de la boucle microbienne RENVOIPAGE _Toc12421253 \h 8
2.2.1. Hypothèses RENVOIPAGE _Toc12421254 \h 10
2.2.2. Biomasse bactérienne RENVOIPAGE _Toc12421255 \h 12
2.2.3. Excrétions RENVOIPAGE _Toc12421256 \h 14
2.2.4. Matière organique dissoute, ammonium, et matière détritique RENVOIPAGE _Toc12421257 \h 16
2.2.5. Sensibilité du nouveau modèle RENVOIPAGE _Toc12421258 \h 18
2.3. Echantillonnages et mesures RENVOIPAGE _Toc12421259 \h 18
2.3.1. Stratégie déchantillonnage RENVOIPAGE _Toc12421260 \h 18
2.3.2. Mesures bactériennes RENVOIPAGE _Toc12421261 \h 18
2.3.3. Eléments nutritifs, chlorophylle, production primaire RENVOIPAGE _Toc12421262 \h 19
3. Résultats RENVOIPAGE _Toc12421263 \h 20
3.1. Mesures de terrain, pour les mois dAvril et Mai 2002 RENVOIPAGE _Toc12421264 \h 20
3.1.1. Conditions initiales du modèle RENVOIPAGE _Toc12421265 \h 20
3.1.2. Conditions climatiques des mois dAvril et Mai 2002 RENVOIPAGE _Toc12421266 \h 21
3.1.3. Eléments nutritifs et variables biologiques RENVOIPAGE _Toc12421267 \h 21
3.2. Simulation en M33 RENVOIPAGE _Toc12421268 \h 22
3.2.1. Nouveau modèle RENVOIPAGE _Toc12421269 \h 22
3.2.2. Modèle initial (sans boucle microbienne) RENVOIPAGE _Toc12421270 \h 24
3.3. Simulation en N12 RENVOIPAGE _Toc12421271 \h 24
3.4. Simulation fictive Rôle de lazote organique dissous RENVOIPAGE _Toc12421272 \h 25
4. Discussion RENVOIPAGE _Toc12421273 \h 27
4.1. Comportement du modèle RENVOIPAGE _Toc12421274 \h 27
4.2. Comparaison avec le modèle initial RENVOIPAGE _Toc12421275 \h 28
4.3. Comparaison avec les mesures de terrain RENVOIPAGE _Toc12421276 \h 29
5. Conclusion et perspectives RENVOIPAGE _Toc12421277 \h 31
6. Bibliographie RENVOIPAGE _Toc12421278 \h 33
Introduction
Cadre scientifique
Les états insulaires du Pacifique sont soumis à de profondes mutations économiques, et sont généralement le lieu de concentrations humaines importantes : ces deux aspects ont de fortes implications sur l'équilibre de l'environnement côtier. Le compromis entre ce développement économique et la gestion environnementale devient par conséquent un problème sensible dans ces régions. Létude des effets anthropiques sur les zones côtières tropicales revêt donc une importance particulière, et nécessite une approche pluridisciplinaire, associant étude et modélisation des mécanismes de fonctionnement.
Le lagon de Nouvelle-Calédonie subit des perturbations environnementales dorigine anthropique qui sont principalement liées à lurbanisation de la presquîle de Nouméa et à lexploitation minière (nickel essentiellement) à ciel ouvert (Labrosse et al., 2000). Le développement économique de lîle sappuie en particulier sur le développement en cours de projets miniers. Certains de ces projets prévoient lexploitation des latérites sur la base de nouveaux procédés dextraction par lixiviation acide, dont les implications environnementales sont encore mal cernées. Le lagon de Nouméa se présente donc comme un site détude particulièrement intéressant puisque caractérisé par un écosystème tropical oligotrophe, soumis à des pressions anthropiques croissantes, dans une zone confinée par le récif barrière, limitant les échanges avec locéan environnant.
Dans le cadre du Programme National Environnement Côtier (PNEC-Chantier Nouvelle-Calédonie), et du programme de valorisation ZoNéCo, il a été proposé de développer une approche de modélisation du fonctionnement de lécosystème lagonaire en lien direct avec les analyses biogéochimiques complémentaires menées sur le terrain. Ce travail sappuie sur les études environnementales menées depuis vingt ans et poursuivies actuellement dans le cadre de lUnité de Recherche Camélia du centre IRD de Nouméa, et en particulier sur les premières étapes de modélisation biogéochimiques (Bujan, 2000 ; Bujan et al., 2000).
Ce stage de DEA sinscrit donc dans le PNEC « Chantier Nouvelle Calédonie », et a été mené en collaboration entre le laboratoire dOcéanographie et de biogéochimie du Centre dOcéanologie de Marseille (COM) et lunité de Recherche Camélia. Le COM a permis dapporter les compétences en modélisation, tandis que les analyses biogéochimiques et la connaissance du milieu lagonaire étaient fournis par le centre IRD.
Problématique
Depuis 1999, le PNEC conduit des opérations sur le thème de la modélisation biogéochimique du lagon sud-ouest de Nouvelle Calédonie. Le choix sest progressivement fixé sur un couplage entre un module biogéochimique et le schéma d'advection-diffusion du modèle de circulation 3D du lagon (Douillet, 1998) et ceci afin dobtenir une analyse fine du fonctionnement dun lagon dans les zones sensibles (en particulier les baies abritées), au cours d'événements caractéristiques (périodes de crues, coups de vent). Ces approches de modélisation permettent d'obtenir des informations à la fois synthétiques, explicatives et prédictives en particulier sur les différents forçages qui contrôlent les cycles biogéochimiques.
Les bactéries hétérotrophes constituent le principal stock de carbone dans la zone euphotique, et cette biomasse peut excéder largement celle du phytoplancton dans les situations les plus oligotrophes (Cho et Azam, 1988 ; Fuhrman et al., 1989). En effet, les réseaux trophiques seront différents suivant létat trophique du système. Les milieux eutrophes sont dominés par le phytoplancton. Les milieux oligotrophes, dominés par le bactérioplancton, fonctionnent au moyen dun recyclage important. Dans ce dernier cas, les bactéries hétérotrophes sont considérées comme des compétiteurs efficaces du phytoplancton pour les éléments nutritifs (Kirchman, 1994).
Ainsi, dans le lagon de Nouméa, généralement oligotrophe, déterminer les facteurs de contrôle des bactéries, ainsi que leurs interactions écologiques au sein du réseau trophique, est essentiel à la compréhension des flux biogéochimiques (Jurgens et al., 2000).
Le modèle, dans sa structure antérieure, ne prenait pas en compte la boucle microbienne. Son intégration apparaît donc comme une étape essentielle dans lévolution du modèle.
Cadre géographique
INCLUREIMAGE "C:\\Vincent\\DEA\\rapports\\Resize of Image1.gif" \* FUSIONFORMAT
Figure SEQ Figure \* ARABE 1 : Lagon Sud-Ouest de la Nouvelle-Calédonie
La Nouvelle-Calédonie est située entre 18° et 23° Sud, et 164° et 167° Est.
Le site détude est le lagon Sud-Ouest (cf. RENV _Ref12089499 \h \* FUSIONFORMAT Figure 1).
RENV _Ref10963326 \h \* FUSIONFORMAT
Dune superficie de 2000 km², il comprend le site urbain de Nouméa, et les zones estuariennes environnantes. Lalimentation en eau douce de cet environnement côtier se réalise principalement par les rivières des Pirogues, de Boulari, et de Dumbéa. La présence de la longue barrière récifale entraîne une intensification des relations entre le lagon et locéan à lOuest, au niveau des 3 passes principales (Boulari, Dumbéa, Uitoé). La bathymétrie (moyenne de la zone environ 18m) est très hétérogène ; les baies, peu profondes, sont dune profondeur moyenne de 10m, et sont soumises à une forte pression anthropique et terrigène. Les 3 chenaux, correspondant aux entailles dans le récif barrière, sont dune profondeur comprises entre 10 et 50 m.
La Nouvelle-Calédonie est soumise à un régime tropical maritime, caractérisé par de faibles contrastes de température (moins de 8°C) entre la saison la plus chaude et la saison la plus froide. Deux régimes de vents prédominent : les vents dEst ou Alizés de direction ESE et SE prépondérants toute lannée (70% de lannée, Bujan, 2000) et des coups dOuest plus occasionnels de direction NW et SW généralement associés au passage des perturbations (dépressions et cyclones). Ces vents conditionnent largement le renouvellement et la circulation des eaux lagonaires (Douillet, 1998). La régularité de ces vents provoque une homogénéisation de la colonne deau, et impose un temps de renouvellement court (9 jours avec un vent de SE (110°) de 8m/s, Bujan 2000, vitesse moyenne des alizés, Douillet et al. 2001)
Ces processus hydrologiques contribuent pour une large part à préserver le caractère oligotrophe du lagon, malgré lanthropisation et leutrophisation.
Objectifs du DEA, moyens mis en uvre
Concrètement, ce stage de DEA a pour objectif principal danalyser les données existantes, afin dintégrer la boucle microbienne dans le modèle biogéochimique, et de tester lintérêt des modifications apportées.
Dans un premier temps, le travail consiste à déterminer les processus principaux à mettre en uvre dans le modèle, et à faire des choix concernant les variables dont on veut simuler lévolution. Les choix concernent des processus tels que la croissance des cellules, les uptakes déléments nutritifs, le broutage, lexudation phytoplanctonique, la mortalité. Les variables choisies sont les biomasses phytoplanctonique et bactérienne, les éléments nutritifs et les éléments détritiques.
Cette étude fut menée au sein du centre IRD de Nouméa, sur la base des connaissances rassemblées par les différentes unités de recherche sur le lagon de Nouméa.
Dans un second temps, le travail a porté sur limplémentation dans le modèle des modifications décidées. Cette implémentation a été effectuée à laide du langage de programmation FORTRAN.
Afin décourter les temps de calcul très long du modèle à 3 dimensions, il a été décidé dans le cadre de ce stage de travailler sur un modèle sans dimension. Le modèle utilisé est donc uniquement biogéochimique, et représente lévolution des différentes variables en un point donné du lagon, à une profondeur donnée en labsence de tout forçage hydrodynamique.
Les différents paramètres et conditions initiales sont déterminés à laide des mesures effectuées régulièrement par lunité CAMELIA sur le lagon SW de Nouvelle Calédonie.
Pour terminer, les résultats du modèle sont comparés aux valeurs mesurées dans le lagon, en deux stations. La station M33, située près de lîlot Maître, peut être considérée comme représentative du lagon (ou chenal lagonaire). La station N12, située dans la baie de Sainte-Marie, a été choisie comme exemple dun milieu côtier soumis à des pressions anthropiques fortes (rejet deaux usées).
Figure SEQ Figure \* ARABE 2 : Stations du suivi saisonnier
La participation aux mesures a été une étape importante de ce stage, car elle a permis au modélisateur de connaître précisément le type de mesure réalisée, leur précision, leur interprétation, les moyens humains et matériels quelles nécessitent, et ainsi de ne pas perdre contact avec la réalité !
Matériels et méthodes
Description du modèle biogéochimique initial
INCLUREIMAGE "Resize of modele_old.jpg" \* FUSIONFORMAT
Figure SEQ Figure \* ARABE 3 : Modèle biogéochimique initial (cf. RENV _Ref12411022 \h Tableau 1 pour la légende)
Ce modèle biogéochimique est extrait du modèle couplé, à 3 dimensions, présenté pour la première fois par Pinazo et al. (1996), et appliqué au Nord-Ouest de la Méditerranée. Il fut par la suite repris par Bujan (2000), et appliqué au lagon Sud-Ouest de Nouvelle-Calédonie. La dernière formulation de ce modèle (Pinazo et al., 2001) constitue le point de départ de ce travail.
Le modèle est présenté sur la RENV _Ref11119108 \h \* FUSIONFORMAT Figure 3. Il comprend 7 variables détat, décrivant les cycles du carbone et de lazote impliqués dans la production de phytoplancton. La structure choisie est de la forme PZND (phytoplancton - zooplancton - nutriments - détritus). Le zooplancton nest pris en compte que sous la forme dune population théorique, non différenciée et statique, et aucune variable détat ne lui est associée.
Les 7 variables considérées (cf. RENV _Ref12411022 \h \* FUSIONFORMAT Tableau 1) sont : le phytoplancton et la matière organique détritique, exprimés en concentrations de carbone et azote, les nutriments inorganiques dissous, exprimés en ammonium et nitrate, la concentration en oxygène dissous. Les processus impliqués sont : la croissance photosynthétique, la respiration et la lyse du phytoplancton, le broutage, lexcrétion et les fécès du zooplancton, la minéralisation du matériel détritique, la nitrification, luptake et la réduction du nitrate par le phytoplancton au moment de lassimilation.
Le taux de croissance du phytoplancton est une fonction du taux de croissance maximal, dépendant de la température, dun facteur de limitation par la lumière (photo-inhibition), et dun facteur de limitation par les nutriments, daprès la formulation en quota cellulaire (Caperon et Meyer,1972a ; Tett,1987).
La particularité de ce modèle biogéochimique tient au quota cellulaire (rapport azote : carbone), qui permet la détermination de létat nutritionnel des cellules à travers la comparaison de ce quota cellulaire phytoplanctonique avec le rapport de Redfield. Cet état nutritionnel est alors pris en compte dans le calcul du taux de croissance, à travers le facteur de limitation par les nutriments. Il est repris dans le calcul du taux duptake dammonium et de nitrates, qui ne dépend donc pas seulement de la concentration des nutriments dans leau.
La nitrification est une fonction de la température et de la concentration en oxygène dissous. Les autres paramètres, comme le broutage, la respiration, la mortalité, le taux de minéralisation sont considérés constants.
Le zooplancton nest pas considéré comme une variable détat, mais comme une fraction de la biomasse phytoplanctonique, dépendant de la fonction de broutage. Cette biomasse théorique conduira à létablissement de la fonction dexcrétion du zooplancton.
Le calcul de lactivité photosynthétique nécessite le forçage du modèle par la radiation photosynthétique disponible (P.A.R.), qui est déterminée à partir des données météorologiques dirradiance solaire. Le dioxyde de carbone est considéré comme non-limitant dans la colonne deau.
Ajout de la boucle microbienne
Figure SEQ Figure \* ARABE 4 : Modèle biogéochimique, intégrant la boucle microbienne (cf. RENV _Ref12411022 \h Tableau 1 pour la légende)
Variables détat du modèleCBCarbone phytoplanctoniqueNBAzote phytoplanctoniqueCBACarbone bactérienNBAAzote bactérienCPCarbone détritique particulaireNPAzote détritique particulaireCODCarbone Organique DissousNODAzote Organique DissousNH4AmmoniumNitratesNitratesOOxygèneTableau SEQ Tableau \* ARABE 1 : Variables d'état du modèle
Croissance des bactériesMUMAX_BA , le taux de croissance maximal des bactériesExp0.13 h-1Données Torréton 2000-2002UPNHMAX_BA, l'uptake maximum d'ammonium par les bactériesExp3,52E-6 molN/molC/sRapport PNEC 2001UPNODMAX_BA, l'uptake maximum de NOD par les bactériesExp3,52E-6 molN/molC/sKNH_BA, la constante de demi-saturation
pour l'uptake d'ammoniumExp10nmol.l-1Données Torréton 2000-2002KNOD_BA, la constante de demi-saturation
pour l'uptake de NODExp10nmol.l-1COEFF_UP : le coefficient de partage
entre l'uptake d'ammonium et de NODLitt0,208Harmon et al. (1997)UP_PART : pourcentage de bactéries
consommant de la MOPExp5%Données Torréton 2000-2002G_BA : le broutage des bactéries par
le zooplancton, fonction de la productionExp+litt100%Jacquet (2001) ; Strom (2000)Quota cellulaire des bactériesCBA_CELL, carbone bactérien dans une
celluleLitt12,4 fg C .cell-1Fukuda et al (1998)QMAX_BA : le quota cellulaire N/C maximal
pour les bactériesLitt0.35 molN/molCHeldal et al (1996)QMIN_BA : le quota cellulaire N/C minimal
pour les bactériesLitt0.12 molN/molCQMEAN_BA : quota cellulaire N/C moyen
pour les bactérieLitt0,24 molN/molCExcrétions du zooplancton et phytoplanctonEXU_PHY : exudation par le phytoplanction de CODLitt6%Baines & Paces (1991)
Bender et al. (1999)D_C, le coefficient d'assimilation en
carboneLitt92%Gerber & Gerber (1979)
Le Borgne et al. (1989)
Le Borgne & Binet (1996)D_N, le coefficient d'assimilation en azoteLitt95%K2_C, le coefficient d'utilisation de la nourriture assimilée en carbone
(rendement net de croissance)Litt0,24Gerber & Gerber (1979)
Le Borgne et al. (1989)
Le Borgne & Binet (1996)
Le Borgne et al. (1997)K2_N, le coefficient d'utilisation de la nourriture assimilée en azote
(rendement net de croissance)Litt0,445EXU_NH_ZOO, la part d'excrétion d'ammonium par rapport au NODLitt50,42%Le Borgne & Binet (1996)
Le Borgne et al. (1997)
R_ZOO, la respiration du zooplancton(/exudation totale
de carbone)Litt31%Dagg (1976)
Kremer (1978)
Copping & Lorenzen (1980)
Le Borgne et Roger (1983)
Small et al. (1983)
Lynch et al. (1986)
Steinberg et al. (2000)Tableau SEQ Tableau \* ARABE 2 : paramètres du modèle. Exp : Données expérimentales sur le lagon de Nouméa. Litt : données issues de la littérature.
Le nouveau modèle, intégrant la boucle microbienne, est représenté sur la RENV _Ref11124030 \h \* FUSIONFORMAT Figure 4. Les éléments représentés en rouge constituent les nouveautés apportées au modèle.
Quatre nouvelles variables détat ont été créées : la biomasse bactérienne, exprimée en concentration de carbone et dazote, la matière organique dissoute, exprimée en carbone et azote dissous.
Les nouveaux processus associés sont alors : la production bactérienne, luptake de matière organique dissoute et dammonium, la dégradation de la matière détritique particulaire et son uptake par les bactéries, le broutage des bactéries, lexudation de COD par le phytoplancton, lexcrétion dammonium, de NOD et de COD par le zooplancton.
Lensemble des paramètres du modèle est répertorié dans le RENV _Ref11650391 \h \* FUSIONFORMAT Tableau 2. Lensemble des scripts FORTAN de ce nouveau modèle est fourni en annexe de ce rapport.
Hypothèses
Létablissement des équations représentant lévolution de la biomasse bactérienne hétérotrophe et le choix des variables détats impliquent un certain nombre dhypothèses, résultant de lanalyse des variables bactériennes du lagon de Nouméa et, à défaut, de la littérature.
La principale hypothèse concerne la limitation par lazote. Cette hypothèse est issue de 4 arguments :
Des corrélations entre chlorophylle a, production primaire, production bactérienne et taux de croissance bactérien, dune part, et azote et phosphore minéraux dissous, dautre part, suggèrent que lazote minéral dissous est le facteur le plus déterminant dans lenrichissement trophique des eaux lagonaires (Jacquet, 2001).
Les rapports N/P minéraux dissous sont largement inférieurs au rapport N/P de Redfield (Jacquet, 2001).
Les réponses des communautés à des enrichissements en N,P,C ont montré sans ambiguïté leffet prédominant de lazote ( RENV _Ref11559113 \h \* FUSIONFORMAT Figure 5).
Figure SEQ Figure \* ARABE 5 : Effets denrichissements après 48h en N-NH4 (vert), P-PO4 (bleu), C-Glucose (gris) et N+P (rayés) comparés aux contrôles (blanc) en 3 stations du lagon de Nouméa. A gauche : Production bactérienne (pM TdR/h), à droite : Chlorophylle a (µg/l). Les barres derreurs représentent les erreurs standard sur des réplicats (novembre 2000, Torréton et al. non publié).
Enfin, les longs temps de renouvellement du phosphate, comparés à ceux du NH4 suggèrent que le phosphate ne limite pas les communautés planctoniques ( RENV _Ref11559359 \h Figure 6).
Ces 4 arguments suggèrent que lazote est bien le premier élément potentiellement limitant dans le lagon Sud-Ouest de Nouvelle-Calédonie. Intégrer le phosphore dans le modèle comme variable détat ne simpose donc pas dans limmédiat. En outre, les bioessais ont également montré que le carbone nétait pas limitant.
Dans ce modèle, la croissance des bactéries ne sera donc limitée que par lazote.
Figure SEQ Figure \* ARABE 6 : Temps (h) de turn-over du phosphate en fonction des temps de turn-over de lammonium à différentes stations du lagon de Nouméa (triangles : novembre 2000, ronds : juillet 2001). La droite représente légalité (Torréton et al. non publié).
La deuxième hypothèse porte sur le contrôle de la biomasse bactérienne. Celui-ci peut seffectuer de deux manière différentes : un contrôle ascendant (« bottom-up »), principalement par les substrats organiques et inorganiques, ou descendant (« top-down »), principalement par la prédation.
Différentes études ont montré que la croissance des bactéries et les pertes par prédation dans les systèmes océaniques oligotrophes sont probablement équilibrées (Weisse, 1989 ; Landry et al, 1995 ; Goosen et al, 1997 ; Caron et al, 1999). Ce contrôle par la prédation est également confirmé par des expérimentations dadditions de substrats, au cours desquelles les biomasses bactériennes restaient à peu près constantes, malgré une forte augmentation de la production bactérienne (Kirchman, 1990 ; Kirchman et Rich, 1997). Enfin, Strom (2000) a répertorié 17 études qui ont mesurées simultanément la production bactérienne et le broutage bactérien. Dans le cas des eaux de faible production, cette compilation montre léquilibre entre prédation et production bactérienne.
Un travail précédent sur le lagon de Nouméa (Jacquet, 2001) montre que les productions bactériennes varient jusquà un facteur 68 en fonction des conditions trophiques (entre le fond de la baie de Sainte-Marie et le chenal lagonaire), alors que labondance bactérienne ne varie que dun facteur 2,5 au maximum. Ceci suggère également un contrôle descendant étroit sur les bactéries, très probablement par la prédation.
Cette analyse de la littérature et des mesures sur le lagon nous ont par conséquent conduit à équilibrer la production bactérienne avec le nombre de bactéries broutées. La biomasse bactérienne sera donc constante au cours du temps.
Il convient de noter enfin que les infections virales peuvent être un facteur important de perte bactérienne. Selon Fuhrman (1999), les virus peuvent être responsable de 10 à 50% de la mortalité des bactéries dans les eaux de surface. Cependant, le manque de précision de ce facteur de mortalité, ainsi que labsence de données sur le milieu étudié, nous ont conduit à ne pas intégrer les pertes par lyse virale dans le modèle.
Biomasse bactérienne
Modèle de DROOP
Afin de conserver la cohérence du modèle global, nous avons choisi de représenter la biomasse bactérienne à laide des concentrations en azote et carbone bactérien, et de calculer leur évolution temporelle à partir du concept de quota cellulaire (Q). Ce concept (le modèle de Droop) considère que le taux de croissance, µ, est une fonction des nutriments limitants à lintérieur des cellules. Il nexiste alors aucune relation directe entre ce taux de croissance et la concentration extracellulaire des substrats. Le quota cellulaire permet de construire des modèles à stoechiométrie variable.
Panikov (1995) avait critiqué ce modèle, argumentant que la relation µ=f(Q) nest pas une relation aussi fondamentale que celle liant µ et les substrats. Cet argument est juste dans le cas de croissance à létat stationnaire, mais durant des phases transitoires de croissance, cette relation entre µ et les nutriments ne doit pas être aussi directe, et le modèle en quota cellulaire se justifie (Heldal et al, 1996).
Le modèle de quota cellulaire utilisé ici est semblable à celui utilisé par Thingstad (1987) en microcosmes, mais on ne considère ici quune seule limitation possible, la limitation par lazote.
Des quotas cellulaires ont été calculés par Heldal et al. (1996), à laide dune technique de microanalyse aux rayons X. Létude de ces données à laide dun modèle de Droop a permis de fixer la gamme de valeurs possibles pour différents rapports, en particulier le rapport N : C (cf. RENV _Ref11650391 \h \* FUSIONFORMAT Tableau 2).
La croissance des bactéries étant considérée comme non limitée par le carbone (voir plus haut), nous avons donc considéré que le carbone contenu dans une cellule bactérienne est constant (cf. RENV _Ref11650391 \h \* FUSIONFORMAT Tableau 2), ce qui permet de saffranchir dune variable représentant le nombre de bactéries.
Croissance des bactéries
Lévolution de la biomasse carbonée des bactéries (CBA) est représentée par léquation suivante :
INCORPORER Equation.3
INCORPORER Equation.3
INCORPORER Equation.3
INCORPORER Equation.3 , (Del Giorgio et Cole, 1998)
avec :
µBA, le taux de croissance bactérien
µmax, le taux de croissance maximal bactérien
BP : la production bactérienne nette
BR : la production bactérienne respirée
GBA, le broutage par le zooplancton, fonction de la production bactérienne nette
QN/C, le quota cellulaire N :C dans les bactéries
INCORPORER Equation.3 , le quota cellulaire N :C minimal, en dessous duquel la croissance des bactéries nest plus possible.
CBA est une biomasse carbonée bactérienne, et non un quota cellulaire. BP est une production nette, cest pourquoi la respiration ne rentre pas en jeu dans lévolution de CBA. Cependant, BR est calculée afin de déterminer la quantité totale de carbone qui a été nécessaire pour la croissance des bactéries. Ce calcul est réalisé à laide dune relation liant BR et BP mise en évidence sur une large gamme de données issues de la littérature (Del Giorgio et Cole, 1998). Trois déterminations de lefficacité de croissance bactérienne, pour des conditions trophiques différentes du lagon de Nouméa, montrent que cette relation semble applicable dans ce milieu (données non publiées).
Le taux de croissance maximal correspond à la croissance maximale possible des bactéries. La valeur (0,13h-1) de ce paramètre est issue à la fois :
du taux de croissance maximum observé in situ (station N04 ; Jacquet, 2001).
du taux de croissance maximum observé en cultures dassemblages bactériens naturels utilisées pour les étalonnages entre croissance bactérienne et incorporation de thymidine (Jacquet, 2001)
Lévolution de la biomasse azotée des bactéries, NBA, sécrit :
INCORPORER Equation.3
INCORPORER Equation.3
INCORPORER Equation.3
INCORPORER Equation.3
avec :
UPBA, luptake total dazote
COEFF_UP, le coefficient de partage entre luptake dammonium et de NOD
UPNHBA, luptake dammonium
UPNODBA, luptake de NOD
UP_PART : pourcentage des apports provenant de la matière détritique particulaire
Nmax et Nmin : azote bactérien maximal et minimal associés aux quotas cellulaires maximal et minimal. Le quota cellulaire maximal correspond au rapport N/C maximal possible dans une cellule bactérienne.
NOD : Concentration en Azote organique dissous
NH : Concentration en ammonium
INCORPORER Equation.3 : constantes de demi-saturation pour luptake de NOD et dammonium
Luptake de nutriments organiques (Williams, 2000) et inorganiques (Kirchman, 2000) par les bactéries est un sujet largement débattu.
Pour les nutriments organiques, les modèles incluant la boucle microbienne différencient généralement deux types de substrats (monomère ou polymère), impliquant une étape supplémentaire, lactivité exoenzymatique, avant lassimilation par les bactéries (Billen, 1991). Les travaux considérant cette étape font référence, soit à des mesures dactivités exoenzymatiques, généralement limitées aux activités exoprotéolytiques (Billen, 1991), soit à un coefficient de partage assez arbitraire entre uptake des monomères et hydrolyse des polymères dans la consommation totale de matière organique (Billen, 1991).
Faute de mesure dactivités exoenzymatiques dans le lagon de Nouméa, nous avons préféré nous baser sur les grandeurs mesurées dans le milieu étudié. Les substrats sont donc uniquement lazote organique dissous et lammonium. Les uptakes de ces éléments suivent une loi du type Michaelis-Menten, pondérée par la formulation en quota cellulaire.
Cependant, on considère quune partie (UP_PART) des nutriments provient de la dégradation par les bactéries de la matière détritique particulaire. Cette partie est supposée être proportionnelle à la fraction de la production bactérienne réalisée par les communautés attachées aux particules (e.g. retenue sur membrane de porosité 1 µm). La demande total en azote est représentée par UP_BA. On retire alors des uptakes de NOD et dammonium une fraction UP_PART (facteur (1-UP_PART) dans les équations). Cette fraction sera alors prélevée sur lazote détritique particulaire (cf. RENV _Ref11652414 \w \h 2.2.4).
En ce qui concerne les nutriments inorganiques, le paramètre essentiel de ces équations est luptake maximal dammonium. Il a été évalué à partir de mesures duptake de 15NH4 dans la classe de taille bactérienne (
